Evolusi dan Biogeografi Karang

1. Defenisi Karang

Defenisi karang (coral) adalah hewan pembentuk rangka luar (eksoskeleton) berupa kalsium karbonat, mendiami perairan dangkal yang hangat dan dapat menyusun terumbu. Terumbu karang (coral reef), adalah massa kalsium karbonat yang dibentuk oleh koloni hewan karang (Maggenti et al., 2005). Karang merupakan binatang sederhana yang berbentuk tabung (polip) dengan mulut yang berada di atas yang dikelilingi oleh tentakel, untuk tegaknya polip ada rangka kapur yang berfungsi sebagai penyangga (Suharsono, 1996).

2. Taksonomi Karang

Sistematika karang (Suharsono, 1996) :

• Phylum : Cnidaria,
  • Class : Anthozoa
    • Subclass : Octocorallia
      • Ordo : Alcyonacea
      • Gastraxonacea
      • Gorgonacea
      • Helioporacea
      • Pennatulacea
      • Protoalcyonaria
      • Stolonifera
      • Telestacea
    • Subclass : Hexacorallia
      • Ordo : Actinaria
      • Scleractinia
      • Zoanthidea
      • Corallimorpharia
    • Subclass : Ceriantipatharia
      • Ordo : Antipatharia
      • Ceriantharia

Sistematika beberapa fosil karang

• Phylum : Cnidaria
  • Class : Anthozoa (Precambrian-Recent)
    • Ordo : Tabulata (Ordovician-Permian)
    • Ordo : Rugosa (Ordovician-Permian)
    • Ordo : Scleractinia (Triassic-Recent)
    • Subclass : Octocorallia (Precambrian-Recent)
  • Class : Hydrozoa (Precambrian-Recent)
  • Class : Scyphozoa (Precambrian-Recent)

Gambar 1. Sketsa karang dari ordo Tabulata

Gambar 2. Sketsa karang dari ordo Rugosa

Gambar 3. Perbedaan bentuk pertumbuhan septa antara ordo Rugosa dan ordo Scleractinia

Perbedaan yang paling mendasar antara karang dari ordo Rugosa dan Scleractinia adalah dari pertumbuhan septanya, pada rugosa pertumbuhan septa cenderung tidak beraturan, serta adanya beberapa ujung septa yang bersambungan dengan ujung septa yang lainnya, sehingga nyaris menutupi bagian columella.

B. Sebaran Karang Secara Global

Lebih dari 90% (261.200 km²) tutupan karang secara global, berada pada kawasan Indo-Fasifik.

Tabel 1. Estimasi tutupan karang secara global (Spalding et al., 2001)

Region	Area (km2)	% of World total
Atlantic and Caribbean	21 600	7.6
Caribbean	20 000	6.0
Atlantic	1 600	0.6
Indo-Pacific	261 200	91.9
Red Sea and Gulf of aden	17 400	6.1
Arabian Gulf and Arabian Sea	4 200	1.5
Indian Ocean	32 000	11.3
Southeast Asia	91 700	32.3
Pacific	115 900	40.8
Eastern Pacific	1 600	0.6
Total	284 300

C. Teori Evolusi Karang

Gambar 4. Evolusi karang (Roniewicz dan Stolarski, 1999)

Roniewicz dan Stolarski (1999) First Grade : Karang pada masa Triassic (sekitar 254 juta tahun yang lalu) yang dewasa pada dinding prototecha/epithecal hanya berupa serat, pinggir distal septa sering tidak ditemukan pada jenis ini. Contohnya adalah famili: Reimaniphyllidae, Margarophylliidae, Procyclolitidae, Protoheterastreaidae, Volzeiidae, Stylophyllina, Donacosmiliidae, Amphiastraeidae, Zardinophyllidae. Namun ada juga yang ditemukan dari masa Jurassic bahkan sampai sekarang ini, famili yang ditemukan pada masa Jurrasic (208 juta tahun yang lalu) adalah Cladophylliidae, Placophylliidae, Intersmiliidae, Donacosmiliidae, Amphiastraeidae; dan yang ditemukan pada karang modern atau masa sekarang adalah genera Culicia, Gardineria, Guynia, Schizocyathus, dan Temnotrochus.

Second Grade : ini mulai terbentuk pada masa Jurrasic (208 juta tahun yang lalu), yang ditandai dengan terjadinya gabungan struktur prototheca (epitheca protothecal) pada masa Jurassic-Cretaceous (208-146 juta tahun yang lalu) ditemukan family Montlivaltiidae. Pada koloni karang modern seperti pada Poritidae (Porites). Akan tetapi yang berkembang hingga Cretaceous Protothecanya trabecular serta Epithecal rings cenderung tereduksi ditemukan hingga masa Mosozoic (famili : Dermosmiliidae, Smilostyliidae, Archeosmiliidae & Thecocyathidae); serta Mesozoic s/d sekarang (Faviina, Dendrophylliina, dan Caryophylliidae (Paracyaathus, Trochocyathus))

Third Grade : Dinding sering ditutupi oleh tectura, umumnya epitheca kurang, tapi kadang-kadang terdapat relict rings. Ini dominan pada famili Caryophylliina (Cenozoic), dan Rhipidogyrina (Jurassic-Cretaceous)

Fourth Grade : ini merupakan tahap perkembangan cikal bakal munculnya karang modern, yang ditandai dengan tectura yang telah berkembang berkembang. Ini secara khusus terjadi pada Flabellidae, Pocilloporidae dan Acroporidae.

Gambar 5. Rekaman fosil karang (Veron, 2011)

Veron (2011) Fosil scleractinia tertua (Palaeozoic) ditemukan di India dan Skotlandia. Pada masa pertengan Triasic karang terdiri dari ±7-9 subordo, yang memiliki ciri yaitu koralit besar; bentuk pertumbuhan phacelloid, sceletal microstruktur hampir mirip dg karang modern jarang berkoloni (Soliter) dan tidak menyusun terumbu. Pertengahan sampai dengan akhir Triasic tersebar luas di Tethys region dan fosil karang ditemukan pada sekitar bagian equator Panthalassa Ocean rim. Awal penyebaran 20-25 juta tahun lalu.

Akhir Triasic sampai dengan Awal Jurasic (5-8 juta tahun lalu) banyak ditemukan famili scleractinia. Akhir Jurassic merupakan waktu diversity maksimal karang Mesozoic. Sedikitnya 150 genera ditemukan pada European Tethys dan 51 pada Panthalassa. Pada masa ini banyak ditemukan fosil baru, dan sedikit hubungan antara cabang utama dan famili tree. Pada masa ini merupakan perkembangan Fungiina dan Faviina yang mendominasi pertumbuhan sampai dengan awal Cretaceous.

Banyak terjadi kepunahan pada akhir Cretaceous, karena pada pertengan Cretaceous terjadi kelimpakan “rudist bivalves” yang sangat tinggi (merupakan bivalvia pemangsa karang pada masa itu, serta adanya gangguan pertumbuhan. Akan tetapi, berbeda dengan Faviidae yang menjadi family besar selama 150 juta tahun. Awal Cretaceous karang secara umum sama pada akhir Jurasic, 1 dari 3 family dan lebih dari 70% genera punah pada akhir Cretaceous, hanya Faviidae & Caryophylliidae yang dapat berkembang.

Akhir Cretaceous terjadi kepunahan, hanya 13 genera karang yang ditemukan. Pada masa Paleocene karang yang selamat dari akhir cretaceous menyebar “kosmopolitan”, pada masa Eocene ditemukan genera karang berzooxanthellae. Ahir Oligocene mencapai diversity yang tinggi, pada masa Miocene: karang terbagi-bagi kedalam daerah biogeografi, dan pada masa Plio-Pleistocene mulai terjadi pada saat pencairan es terjadi secara besar, dan merupakan cikal bakal karang modern

Berbeda dengan teori evolusi karang yang di paparkan oleh Roniewicz dan Stolarski (1999) dan Veron (2011), menurut (Chen et al., 2002), hasil analisis Phylogenetic dengan menggunakan mt 12S rRNA gen data tidak mendukung phylogeny pada scleractinia yang menggunakan bentuk morphology dan rekaman fossil. Akan tetapi lebih cocok pada two-clade hypothesis dengan mt 16S ribosomal gen. Hal yang sama juga diungkapkan oleh Kitahara et al. (2010), yang menjelaskan adanya perbedaan nenek moyang karang dalam teori evolusi bila menggunakan analisis DNA barcoding

Sumber Rujukan

• Chen, C. A., C. C. Wallace dan J. Wolstenholme (2002). "Analysis of the mitochondrial 12S rRNA gene supports a two-clade hypothesis of the evolutionary history of scleractinian corals." Mol Phylogenet Evol 23(2): 137-149.
• Kitahara, M. V., S. D. Cairns, J. Stolarski, D. Blair dan D. J. Miller (2010). "A Comprehensive Phylogenetic Analysis of the Scleractinia (Cnidaria, Anthozoa) Based on Mitochondrial CO1 Sequence Data." PLoS One 5(7): e11490.
• Maggenti, M. A. B., A. R. Maggenti dan S. L. Gardner (2005). Dictionary of Invertebrate Zoology. Lincoln, University of Nebraska.
• Roniewicz, E. dan J. Stolarski (1999). "Evolutionary trends in the epithecate scleractinian corals." Acta Palaentologica Polonica 44(2): 131-166.
• Spalding, M. D., C. Ravilious dan E. P. Green (2001). World Atlas of Coral. Berkeley, University of California Press.
• Suharsono (1996). Janis-jenis Karang yang Umum Dijumpai di Perairan Indonesia. Jakarta, Lembaga Ilmu Pengetahuan Indonesia.
• Veron, J. E. N. (2011). Scleractinia, Evolution and Taxonomy. Encyclopedia of Modern Coral Reefs. D. Hopley, Springer: 947-957.